进化趋势

更新时间:2024-09-05 19:39

进化趋势指在相对较长的时间尺度上,一个线系或一个单源群的成员表型进化改变的趋向。生命进化的总体趋势是体型的多样化和复杂化、遗传信息的复杂化、体积趋于增大以及脊椎动物脑趋向于增大。当然,有时也会出现简化或退化。

术语简介

地球上的生命呈现出一种永不停息的进化趋势,即它们绝不放过任何微小的变异(这里不管是何种机制)机会,只要能带来改进或革新,能适应未被完全占用的生境或能获得竞争能力去侵占已被其它物种占用着的生境,它就会延续和发展下去,形成新的变型,甚至分化出新的物种。进化也是一个颇具争议的词汇,人们往往意指进步,在这里的进化广义地指演化。

多样化和复杂化

生命进化的主流—包括复杂化的多样化

地球上如此纷繁的生命世界到底是从什么开始进化的?古生物学证据已经证实,35亿年前地球上的生命只有细菌,也就是说,生命是从图1左侧最小的复杂性开始,趋向于向右边越来越复杂的生命进化,同时一些生物的体积也趋向逐渐增大(虽然这并不是绝对的)。地球生命的演化历史告诉我们,多样化和复杂化(经常还伴随着大型化)是生命进化的主流,但一些进步论者常常将这种复杂化称之为“进步”,并将其普遍化,因此而遭受到攻击。

需要指出的是,生命系统的复杂化趋势,并不意味简单生命的消失,事实上,简单的生命(如古老的细菌)仍然无处不在,也占据着属于它们的那一份生态位,也仍然未停止继续分化。说白了,有些功能(如生物残体的分解)并不适合复杂的生命去干,细菌仍然握有绝活,不可替代。因此,从某种意义上来说,应该说是进化伴随着生命的多样化(包括复杂化)的发展,添加了许多复杂化(一些人喜欢叫进步)的类群。也许还有一些生命保持了变化不大的状态(但绝对没有一点变化也是不可能的),有些甚至出现“退化”(结构简化)。因此,进化的结果绝非只有普遍“进步”,但同时也不能完全否认“进步”的存在。从本质上来看,由于生命演化中普遍存在的复杂化现象,自然选择推动的物种分化注定是一种不可逆过程。

简化—也是生命演化的方向之一

另一个不可否认的事实是,在生命演化过程中也出现了大量的结构简化的例子。复杂性实质性减少普遍出现于寄生虫的生活模式,涉及到成千上万的种类,它们寄生于宿主体内吸食宿主血液或宿主已消化的食物,已不再需要消化或运动器官,但为了特殊需要,可能会有一两种新的器官出现—抓住宿主的钩、吸食食物的吸管等,但它们几乎变成了生殖系统构成的袋子或管子—简单的生殖机器,一种依附在宿主的内部器官罢了。这样,这些寄生虫损失的器官比增加的多得多,所以结构大大地简化了(古尔德2009)。从天南星科的大型祖先植物演化出最小的被子植物—漂浮在水上的芜萍是另一个结构简化的很好例子。

因此,简单化也是进化的方向之一是毋庸置疑的,这一方面从基因的随机突变(如基因的缺失)的概率上来讲是可能的,另一方面一些复杂的生命由于生存环境的变迁(如气候干旱化,从自由生活转为寄生,等等)也能向简单化的方向发展,如上所说的寄生虫的结构一般都会比其祖先简单。

事实上,生命演化的过程不仅仅是进化(通常是结构复杂化),也包括退化(通常是结构简化),还有一些类群变化不大的类群。因此,生命演化的结果不一定都是“进步”,也有“退步”。实际上所谓“进步”也是相对的,离不开生存条件。在一定条件下的复杂“进步”当巨大的环境灾变降临时,也会遭遇灭顶之灾(如恐龙)。因此,倾向于给进步加上引号。

一些物种趋于简单化的理由似乎容易理解,但是为何绝大多数生命要向复杂的方向进化?为何简单原始的生命(细菌)还能一如既往在属于它们的“领地”中生存至今?生命复杂化是进化的原因(进化生物学中的进步论学派)还是结果?

遗传信息复杂化

生物的复杂性也可从遗传信息的复杂性来表征,也即在大的趋势上,可以粗略地用基因组的大小来衡量。所谓基因组是指包含在某种生物的DNA(部分病毒是RNA)中的全部遗传信息。从图2可以看出,随着生物的进化,基因组有逐渐增大的趋势,即病毒<细菌<真菌<植物、动物。譬如噬菌体MS2的基因组只有3569 bp,大肠杆菌增加到4,600,000 bp,酵母增加到12,100,000 bp,而人的基因组增加到3,200,000,000 bp(3.2 Gb);当然,基因组大小与进化程度的关系也不是绝对的,如一种单细胞原生动物—无恒变形虫(Polychaos dubium)的基因组达到670,000,000,000 bp(670Gb),是已知最大的基因组(Wikipedia)。

即便如此,从趋势上来看,随着生命的进化,生物复杂性不断增加,储存遗传信息的基因组也不断增大,也驱动生物体积的逐渐增大。

体积趋于增大

早在一个多世纪以前,美国古生物学家柯普(Cope 1896)就观察到化石记录中常常出现体积增长的趋势,被称之为柯普定律(Cope’s law)。譬如,马是从和狗一般大小的动物持续进化,愈变愈大的,同时脚趾持续萎缩,终于变成蹄;象的始祖本来只有猪那么大,历经数千万年的进化,后代终于变成庞然巨物,同时象牙逐渐伸长,愈形复杂(齐默2011)。

从猴→猿→人的进化历程是一个体积逐渐增大的过程(图3),如人与猴子相比,体长和体重增加了数倍。譬如,体型最小的猴子—侏儒狨猴(Pygmy marmoset)长0.14-0.16 m(连尾巴)和重0.12-0.14 kg,虽然最大的猴子山魈体长达0.61~0.81m,体重达54 kg。

在过去的5500万年,北美的马科动物体积的变化也说明了这种进化趋势的存在(图4):在最初的3 500万年(始新世到中新世早期)期间,以体型相对较小的种类为特征,而在剩下的2000万年(中新世中期至现在),马的体积发生了明显的分化,出现一些体型较大的种类(MacFadden 2005)。最早的始祖马仅约0.6 m长,身体只有狐狸那么大,而现代马的有些品种体重可达1200 kg,体高可达2 m!

菊石(ammonite)体积的变化是进化过程中体积多样化的一个很好的例子。菊石是一种水生无脊椎动物(隶属于软体动物门头足纲),最早出现在古生代泥盆纪初期(距今约4亿年),繁盛于中生代(距今约2.25亿年),于白垩纪末期(距今约6500万年)灭绝。在侏罗纪早—中期,菊石很少会超越直径23cm的大小,到了侏罗纪晚期白垩纪早期,就开始出现了一些较大的形体,如英格兰南部的泰坦菊石直径达53cm,而在白垩纪的一种德国菊石(Parapuzosia seppenradensis)其直径更是达到2m。图5是距今2—1.5亿年期间不同大小菊石物种数的分布格局的变化,大约在5000万年期间,菊石的种类以及体积不断多样化,表现在:物种数、物种的平均直径以及最大直径均稳步上升(Stanley 1973)。尽管菊石体积如此的多样化,最终它们还是没有逃脱灭绝的命运。

柯普现象虽然普遍存在,但是也会出现许多例外,有些类群可能体积变化不大,有些甚至可能会变小。此外,变大的趋势也不是无限增加,大的物种也不一定具有永恒的优势,也是局限于一定的地质历史时期以及一定的气候与生态环境背景,像巨大的恐龙的灭绝就是一个范例。无论如何,在过去的地质历史时期,许多类群向体型变大的方向进化或者体型多样化是不争的事实。

脊椎动物增大

由神经细胞构成的脑是动物行为、体内稳态、学习记忆的控制中心,也是动物复杂性的象征。在脊椎动物的进化过程中,其身体和脑的体积均呈现增加的趋势,不仅体重与脑重呈正相关关系,而且进化程度越高,单位体重脑的重量也趋于增大。譬如,鸟类从原始的爬行动物进化而来,从图6a不难看出,鸟类的多边型完全在爬行动物之上,表明同样的体重,鸟类的脑比爬行类更重。总体来看,单位体重的脑重哺乳动物最大,而人位于离回归线最远的上方,即在哺乳动物中人的脑容量又是最大的(图6b),而小型哺乳动物与鸟类大量重叠(Shettleworth 2010)。图6脊椎动物脑重和体重的关系(对数尺度):(a)主要类群的数据作为包含每个类群数据的最小多边形而表示,(b)被最小多边形包围的一些哺乳动物的数据。黑色的斜线为哺乳动物的回归线,某一物种离该线的垂直距离(正式的说即残差)是该种偏离平均异速关系程度的度量(Shettleworth 2010重绘自Striedter 2005以及Roth and Dicke 2005)。

人类脑容量的显著增加是人类意识智能化的重要物质基础。在600万年前,我们祖先的大脑大约只有我们现在的1/3大小,有理由相信,他们的心智水平与其它猿相似,可能通过咕哝和手势进行交流,不会用火或制造复杂的石制工具,也还无法深刻理解其他同伴的想法或感受,虽然这只是一种可能永远都无法得到证实的猜测(齐默2011)。

免责声明
隐私政策
用户协议
目录 22
0{{catalogNumber[index]}}. {{item.title}}
{{item.title}}